Клетки миокарда
При отсутствии внешнего воздействия потенциал покоя клетки миокарда остается постоянным, приблизительно —90 мВ. Такое состояние покоя до периода деполяризации известно как фаза 4 потенциала действия. За ней следуют 4 фазы, охватывающие периоды деполяризации и ре-поляризации клеток (рис. 1.13):
Фаза 0. При потенциале покоя мембраны натриевые и кальциевые каналы закрыты. Любое действие, которое делает заряд мембраны менее отрицательным, чем уровень потенциала покоя, приводит к открытию отдельных натриевых каналов. После открытия Na+ каналов, ионы натрия быстро проникают в клетку, снижая тем самым градиент концентрации (концентрация натрия больше снаружи клетки), так как эти положительно заряженные ионы притягиваются к отрицательно заряженным внутриклеточным ионам. Приток ионов Na+ внутрь клетки меняет транс-
мембранный потенциал, делая его еще более отрицательным, способствуя тем самым открытию большего числа натриевых каналов и дальнейшему проникновению ионов натрия внутрь клетки. Когда заряд мембраны достигает уровня порогового потенциала (приблизительно —70 мВ в кардио-миоцитах), создаются условия для открытия быстрых Na+ каналов и генерации самоподдерживающегося внутреннего натриевого тока. Поступление в клетку положительно заряженных ионов Na+, обусловленное градиентом их концентрации, нейтрализует мембранный потенциал до нуля и далее достигает положительных значений.
Этот мощный ток натриевых ионов обусловливает быстрый подъем или фазу 0 потенциала действия. В то же время, Na+ каналы остаются открытыми только в течение тысячных долей секунды, и затем они быстро инактивируются, предотвращая дальнейший ток натрия внутрь клетки (рис. 1.13). Таким образом, во время активации этих быстрых Na+ каналов происходит быстрая ранняя деполяризация клетки; быстрая инактивация обусловливает малую продолжительность потенциала действия.
Фаза 1. После быстрой фазы 0 деполяризации кратковременный ток реполяризации возвращает мембранный потенциал приблизительно к 0 мВ. Возникновение этого тока обусловлено выходом К+ наружу через определенный тип временно активированных калиевых каналов.
Фаза 2. Это относительно длинная фаза потенциала действия, во время которой достигается равновесие между продолжающимся током ионов К+ из клетки и противоположно направленным током ионов Са++ через кальциевые каналы (так называемые кальциевые каналы L-типа). Кальциевые каналы начинают открываться уже во время фазы 0, когда заряд мембраны достигает уровня приблизительно -40 мВ. При открытых кальциевых каналах движение Са++ внутрь клетки приводит к тому, что градиент его концентрации внутри клетки падает. Ток Са++ внутрь продолжается более медленно, чем изначальный ток ионов натрия, так как активизация кальциевых каналов происходит медленно, и они остаются открытыми в течение более длительного времени, чем быстрые Na+ каналы (рис. 1.13). В течение этой фазы ток Са++ внутрь и относительно низкая проницаемость для выхода К+ наружу, обусловливают мембранный заряд приблизительно 0 мВ в течение длительного периода времени, известного как плато. Ионы кальция, которые проникают внутрь клетки в течение этой фазы, играют важную роль в стимуляции высвобождения дополнительного количества внутриклеточного кальция из саркоплазматического ретикулума (кальций-индуцируемое высвобождение кальция), что весьма важно для сокращения миоцитов. Постепенная инактивация Са++ канальцев приводит к тому, что ток К+ наружу начинает превышать ток Са++ внутрь, начинается фаза 3.
Фаза 3. Это завершающий период реполяризации, в течение которого трансмембранный заряд возвращается к величине потенциала покоя, приблизительно -90 мВ. Выход наружу заряженных ионов калия и низкая проницаемость мембраны для других катионов приводят к быстрой реполяризации. Эта фаза завершает цикл потенциала действия и переходит в фазу 4 (покоя), за которой вновь последует деполяризации.
Для того чтобы сохранить нормальные трансмембранные градиенты ионных концентраций, натрий и кальций, которые проникают в клетки в период деполяризации, должны вернуться во внеклеточное пространство, а ионы калия — внутрь клетки. Обмен Na+ и К+ через клеточную мембрану осуществляется посредством АТФ-зависимого Na+/ K+ насоса. Избыток Са++ внутри клетки устраняется в основном благодаря обмену Na+/Ca++, и в меньшей степени за счет АТФ-зависимого кальциевого насоса.
Специализированная проводящая система
Предыдущие разделы были посвящены образованию потенциала действия в клетках миокарда. Клетки специализированной проводящей системы (например, волокна Пуркинье) ведут себя таким же образом, как и кардиомиоциты, однако их потенциал покоя немногим более отрицательный и подъем фазы 0 происходит еще быстрее.
Читать далее: Клетки Пейсмекера (клетки водителя ритма)