Потенциал покоя
В кардиоцитах во время покоя, предшествующего возбуждению, разность между электрическими зарядами внутри и вне клетки называют потенциалом покоя. Значение потенциала покоя зависит от двух основных характеристик клетки: 1) от градиента концентрации ионов внутри и снаружи клетки и 2) от того, какие ионные каналы открыты в покое.
Подобно другим тканям, таким как нервные клетки или скелетные мышцы, концентрация калия внутри сердечных клеток гораздо больше, чем снаружи. Это определяет участников транспорта клеточных мембран, важным из них является АТФ-зависимый Na+/K+ насос, который производит обмен ионов Na+ в направлении из клетки и ионов К+ — внутрь клетки.
Калиевые каналы кардиомиоцитов открыты в состоянии покоя, в то время как другие ионные каналы (натриевые и кальциевые) закрыты. Поэтому, мембраны покоящихся клеток проницаемы в большей степени для ионов калия, чем для других ионов. В покоящемся состоянии К+ направляется наружу, уменьшая градиент концентрации и положительный заряд внутри клетки. Антагонистами ионов К+ внутри клетки являются крупные отрицательно заряженные белки, неспособные к выходу из клетки вместе с К4". Поэтому, даже когда ионы калия покидают клетку, анионы, оставшиеся в клетках, делают их внутреннюю среду электрически отрицательной по отношению к поверхности клетки.
В то время как внутренняя среда клеток становится все более отрицательно заряженной по отношению к поверхности из-за тока ионов калия наружу, положительно заряженные ионы калия привлекаются внутрь клетки, так что в сумме потери внутриклеточного калия становятся менее выраженными. Таким образом, в состоянии покоя существуют две противоположные силы, регулирующие ток ионов калия через открытые каналы клеточных мембран (рис. 1.12): 1) градиент концентрации способствует выходу калия из клетки, 2) электростатические силы притягивают калий обратно внутрь клетки.
В состоянии равновесия баланс между этими химическими и электрическими силами определяет величину потенциала покоя, который в клетках миокарда желудочков приблизительно равен —90 мВ. Электрический потенциал покоя для калия может быть рассчитан с помощью уравнения Нернста, как это показано на рисунке.
В состоянии покоя проницаемость мембран клеток миокарда для натрия минимальна потому, что натриевые каналы в основном закрыты. Однако существует небольшой ток ионов натрия через соответствующие каналы внутрь клетки. Этот слабый ток положительно заряженных ионов натрия внутрь клетки объясняет, почему реальный потенциал покоя менее отрицателен, чем он мог бы быть, если бы клеточные мембраны были проницаемы только для ионов калия.
Натриевые ионы, которые медленно проникают внутрь миоцитов, находящихся в состоянии покоя (а еще большее количество проникает в клетку во время потенциала действия, как это будет описано позже), непрерывно удаляются из клетки и возвращаются во внеклеточную среду. Это происходит благодаря АТФ-зависимому Na+/K+ насосу, который вытесняет натрий из клетки в обмен на калий. В этом процессе на каждые три иона Na+, выходящие из клетки, внутрь клетки проникают два иона К+, создавая направленный наружу ток положительных зарядов. Такой направленный наружу ток катионов также приводит к более отрицательному заряду внутри клетки, по отношению к ее наружной поверхности.
Читать далее: Потенциал действия