Дерма
Дерма (или собственно кожа) также имеет весьма сложное строение. Толщина ее существенно варьирует в разных областях тела. Наибольшую толщину дерма имеет на спине, на бедрах и груди. Самая тонкая дерма — в коже наружных половых органов, ладоней и подошв.
Дерма представляет собой соединительную ткань, состоящую из коллагеновых, эластичных и аргирофильных волокон, среди которых находятся клеточные элементы. В дерме заложены придатки кожи: сальные и потовые железы, волосяные фолликулы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания и нервы. Дерма состоит из внеклеточного матрикса и клеточных элементов.
Клеточные элементы дермы. По сравнению с эпидермисом, в дерме клеток относительно мало. Основными клеточными элементами являются: фиброциты и фибробласты, гистиоциты, тканевые ба-зофилы, плазматические клетки. Кроме того, в дерме имеются клетки, входящие в состав кровеносных сосудов, нервов, придатков кожи.
Фиброциты и фибробласты представлены наиболее широко и являются основным видом клеток, они активно синтезируют белок и мукополисахариды. Популяция фибробластов неоднородна и включает малодифференцированные, дифференцированные фибробласты, фиброциты, фиброкласты и миофибробласты. Фибробласты в комплексе с продуктами их деятельности — волокнами и основным веществом — создают пространственную структуру рыхлой соединительной ткани, которая образует строму (каркас) кожи (рис. 1.12). Среди фибробластов выделяют две популяции: короткоживущих и долгоживущих клеток [Хрущов Н. Г., 1976]. Короткоживущая популяция характеризуется-высоким уровнем обновления клеток. Эти клетки активно участвуют в новообразовании соединительной ткани при заживлении ран. Долгоживущие клетки осуществляют преимущественно опорную (механическую) функцию.
Функциональными антагонистами фибробластов являются фиброкласты, которые фагоцитируют и разрушают компоненты внеклеточного матрикса, благодаря чему состав его постоянно обновляется.
Миофибробласты обеспечивают контракцию краев раны.
Кроме того, в дерме имеются и другие виды клеток: тучные клетки, или лаброциты (рис. 1.13), эозинофильные лейкоциты (рис. 1.14), макрофаги, плазматические клетки, лимфоциты, клетки нервов, сосудов и др.
Межклеточное вещество (внеклеточный матрикс) дермы.
Внеклеточный матрикс дермы. Значительную часть объема дермы занимает внеклеточное пространство, заполненное сложной сетью макромолекул, составляющих экстрацеллюлярный, или внеклеточный матрикс (рис. 1.15). Внеклеточный матрикс (ВМ) представляет собой супрамолекулярный комплекс, образующий внеклеточное окружение, которое влияет на дифференцировку, пролиферацию, организацию и прикрепление клеток. Этот матрикс включает разнообразные полисахариды и белки, которые секретируются самими клетками и организуются в упорядоченную сеть.
ВМ состоит из двух основных типов макромолекул. Первый из них — это гликозаминогликаны, связанные с белками в виде протео-гликанов. Другой класс — это фибриллярные белки, преимущественно структурные (эластин, коллаген), или адгезивные (фибронектин, ламинин).
Гликозаминогликаны (ГАГ) — это длинные неразветвленные полисахаридные цепи, состоящие из повторяющихся дисахарид-ных звеньев. Выделяют четыре основных типа гликозаминоглика-нов:
гиалуроновая кислота;
хондроитинсульфат и дерматансульфат;
гепарансульфат и гепарин;
кератансульфат.
Еяикозаминогликаны обладают способностью образовывать гель даже в очень низкой концентрации. Из-за своей высокой гидрофиль-ности и относительно низкой гибкости эти молекулы стремятся принять конформацию очень рыхлого неупорядоченного клубка, который занимает огромный для своей массы объем. Благодаря высокой плотности отрицательных зарядов их молекулы притягивают осмотически активные электролиты (Na+), что, в свою очередь, привлекает молекулы воды. Это создает давление набухания (тургор), позволяющее матриксу противостоять сжимающим силам.
Гликозаминогликаны (кроме гиалуроновой кислоты) ковалентно связываются с белками, в результате чего образуются протеогликаны. Протеогликаны по своему виду несколько напоминают елочную веточку, при этом к так называемому сердцевинному белку прикрепляются иголочки — молекулы ГАГ. Протеогликаны могут различаться по содержанию белка, по величине и числу молекул ГАГ, по типу гликозаминогликановых цепей. Протеогликаны выполняют многочисленные функции: создают гидратированное пространство между клетками и образуют гели, они связывают секретируемые клетками сигнальные молекулы (ростовые факторы, цитокины) и тем самым участвуют в регуляции процессов регенерации и дифференцировки.
Гиалуроновая кислота — это относительно простая молекула, состоящая из огромного количества (до нескольких десятков тысяч) повторяющихся несульфатированных дисахаридных единиц. Гиалуроновая кислота притягивает воду и тем самым вызывает набухание матрикса. Известна важная роль этого химического соединения в процессах регенерации тканей.
Фибриллярные белки. Основным структурным белком дермы является фибриллярный белок коллаген. Характерной особенностью молекул коллагена является их жесткая трехцепочечная спиральная структура. Три полипептидные цепи, называемые альфа-цепями (каждая примерно из 1000 аминокислот), скручены наподобие каната в одну регулярную суперспираль, в результате чего образуется молекула коллагена, имеющая длину около 300 нм и толщину 1,5 нм. В настоящее время выявлено более 20 белков этого класса. В том числе известны нефибриллярные формы, в частности, коллаген IV типа, который входит в состав базальной пластинки. В дерме преобладают три основные разновидности коллагена — I, II и III типа.
Коллаген секретируется клетками соединительной ткани (фибро-бластами). После того как молекулы указанных выше трех типов коллагена переходят из клеток в межклеточное пространство, они организуются в упорядоченные полимеры, называемые коллагеновыми фибриллами, имеющие толщину 10—300 нм. Между коллагеновыми фибриллами образуются ковалентные сшивки, благодаря чему прочность еще более возрастает. Коллагеновые волокна в дерме имеют вид пучков, расположенных в различных направлениях. В сосоч-ковом слое пучки тонкие, их мало, располагаются они преимущественно в вертикальном направлении (перпендикулярно к поверхности эпидермиса). В сетчатом слое дермы пучки коллагена толстые и располагаются в различных направлениях. Коллаген противодействует растяжению ткани.
Другим структурным белком дермы является эластин — гидрофобный негликолизированный белок с изменчивой случайной конфор-мацией и поперечными сшивками, придающими ему упругость. Тонкие (1—5 мкм) эластические волокна, переплетаясь между собой, образуют непрерывные сети. Как и коллаген эластин богат пролином и глицином, но в отличие от него содержит мало гидроксипролина. Молекулы эластина секретируются клетками (фибробластами) во внеклеточное пространство, где образуют волокна и слои, связанные сшивками в разветвленную сеть. Такая структура эластина позволяет всей сети растягиваться и снова сжиматься.
Таким образом, эластин обусловливает пластичность (эластичность) дермы.
Кроме коллагеновых и эластических волокон в коже имеются ретикулярные, или аргирофильные, волокна, располагающиеся преимущественно вблизи дермо-эпидермальной границы, вблизи сосудов и придатков кожи. Ретикулярные волокна состоят из тонких (до 50 нм) колагенновых фибрилл, заключенных в аморфный матрикс.
Во внеклеточном матриксе имеются специфические молекулы — адгезивные гликопротеины, обеспечивающие связь клеток и вещества матрикса. Из этой группы соединений наиболее хорошо изучен многофункциональный белок фибронектин, который существует в разных формах:
димерная растворимая форма (фибронектин плазмы);
олигомерная форма, которая может прикрепляться к поверхности клеток;
трудно растворимая фибриллярная форма во внеклеточном матриксе.
В дерме содержится последняя форма фибронектина, однако прочие формы этого гликопротеина участвуют в процессе заживления ран и поэтому также интересны.
Фибронектин повышает клеточную адгезию, способствует фагоцитозу и миграции клеток.
Ламинин — адгезивный гликопротеин, секретируемый эпителиальными клетками, участвует в формировании базальной мембраны (пластинки).
Кроме того, описана группа секретируемых гликопротеинов (SPARC, тенасцин, тромбоспонидин), которые обладают антиадгезивными свойствами. Эти вещества играют важную роль в эмбрио- и морфогенезе, в процессе регенерации ткани.
Интересно, что в отношении разных видов клеток компоненты внеклеточного матрикса иногда оказывают разнонаправленное действие. Так, тромбоспондин является адгезивным белком для кератиноцитов, но на клетки эндотелия и фибробласты его действия имеет противоположный знак.
Компоненты внеклеточного матрикса участвуют в регуляции процесса регенерации ткани. Некоторые из них (фибронектин) способствуют клеточной миграции, другие (гепарансульфат) обладают способностью связывать ростовые факторы и цитокины.
Структура дермы. В дерме различают два слоя: сосочковый (pars papillaris) и сетчатый (pars reticularis) (рис. 1.16).
Более поверхностный сосогковый слой тонкий и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Свое название он получил
из-за того, что большая его часть образована соединительнотканными сосочками, которые тянутся вверх, в эпидермис. Величина и количество сосочков в различных частях тела неодинаковы. Наиболее крупные по размерам (до 0,2 мм в вышину) сосочки находятся в коже ладоней и подошв. В участках кожи с толстым эпидермисом этот слой выражен наиболее хорошо. Сосочковый слой дермы определяет общий рисунок кожи: на поверхности эпидермиса видны различной формы гребешки и бороздки.
В сосочковом слое имеются гладкомышечные клетки, которые местами собираются в пучки. Эти мышцы (musculus arrector pili), как правило, имеют косое направление и прикрепляются к соединительнотканной сумке волосяного фолликула. При сокращении мышцы волосяной фолликул приподнимается, а кожа над местом прикрепления мышцы несколько втягивается вниз. В результате волосы становятся дыбом и возникает феномен гусиной кожи. Одновременно с этим на поверхность кожи выбрасывается кожное сало. Таким образом снижаются теплопотери при действии холода. Необходимо отметить, что такие мышцы отсутствуют в коже области подбородка и лобка. В дерме также имеются свободные мышечные пучки. Наибольшее их количество находится в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей.
Основная функция сосочкового слоя — трофическая. Питание эпидермиса осуществляется за счет кровеносных сосудов, находящихся в этом слое. За счет изменения просвета сосудов кожа участвует в терморегуляции.
Сетгатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Свое название сетчатый слой дермы получил потому, что пучки коллагеновых волокон, из которых он состоит, переплетаются друг с другом, образуя подобие сети. Клеточных элементов в этом слое существенно меньше, чем в сосочковом.
Эластические волокна представлены сетью очень тонких волоконец в сосочковом слое и более толстыми волокнами в сетчатом слое, которые идут в различных направлениях. Однако эластина в собственно коже относительно мало.
Кровоснабжение кожи. Кровеносные сосуды в дерме образуют два сплетения (рис. 1.17). Поверхностное располагается в сосочковом слое дермы, глубокое — на границе с подкожно-жировой клетчаткой.
Система микроциркуляции кожи представлена следующими структурными компонентами: артериальными капиллярами, метартерио-лами, терминальными артериолами, венозными капиллярами, вену-лами — посткапиллярными, собирательными и мышечными. Такое
устройство позволяет организму изменять количество протекающей в дерме крови в больших пределах.
Часть капилляров из поверхностного сплетения тянется, образуя петли кверху, в так называемые сосочки (гребешки), выступающие в эпидермис. Эти сосуды обеспечивают питание эпидермиса, а также участвуют в теплорегуляции. Таким образом, сосочковый слой имеет хорошее кровоснабжение.
В сетчатом слое капилляры немногочисленны; значительное их число связано только с придатками эпидермиса, спускающимися в глубь сетчатого слоя. В сетчатом слое дермы находятся выстланные эпителиальными клеточными элементами глубокие придатки кожи — волосяные фолликулы, сальные и потовые железы.
Лимфатические сосуды в коже образуют два сплетения. Поверхностное сплетение располагается несколько ниже венозных сплетений. Глубокое лимфатическое сплетение располагается в подкожно-жировой клетчатке.
Читать далее: Придатки кожи