Эпидермис
Наиболее толстый эпидермис находится на подошвах, самый тонкий — на сгибательной поверхности предплечий, на ушных раковинах, животе, в области лобка.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Благодаря -способности к ороговению (кератинизации) основной клеточный элемент эпителия получил название керати-ноцита. Эпидермис состоит из 5 слоев клеток, каждый из которых представляет собой определенную стадию дифференцировки кера-тиноцитов. В настоящее время принято выделять базальный, или зародышевый слой (striatum germinativum), слой шиповатых клеток (striatum spinosum), слой зернистых клеток (striatum granulosum), блестящий слой (striatum lucidum) и роговой слой (striatum corneum).
Базальный слой. Непосредственно на базальной пластинке, ограничивающей эпидермис от подлежащих тканей, лежит один ряд клеток, составляющий базальный, или зародышевый слой эпидермиса. В этом слое, помимо кератиноцитов, присутствуют и другие виды клеток (меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Меркеля, клетки Гринстейна, лимфоциты, тканевые базофилы).
Кератиноциты базального слоя имеют цилиндрическую форму, длинная ось клеток направлена вертикально к поверхности кожи (рис. 1.2). В свою очередь базальные кератиноциты подразделяют на два типа: с зубчатой и ровной поверхностью. Первые из них являются покоящейся популяцией и выполняют резервную функцию. Они начинают интенсивно делиться при повреждениях кожи. Кератиноциты с ровной поверхностью постоянно делятся и обеспечивают смену клеток.
Помимо ядра и ряда основных органелл (митохондрий, рибосом, Прлирибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, центриолей, лизосом), обеспечивающих жизнеспособность и
присутствующих в прочих видах клеток, они имеют специфичные для них структуры — тонофиламенты и включения — гранулы меланина. Тонофиламенты складываются в пучки и образуют тонофибриллы, располагающиеся вокруг ядра и направляющиеся к клеточной мембране, где они заканчиваются в области специфических клеточных контактов — десмосом. С подлежащей базальной пластинкой кератиноциты соединены с помощью полудесмосом.
Шиповатый слой, как правило, составляют 5—10 рядов клеток, имеющих уже не цилиндрическую, как в базальном слое, а многоугольную форму (рис. 1.3). В световой микроскоп отчетливо видны клетки, отделенные друг от друга узкими пространствами, пересеченными тонкими отростками, напоминающими шипики. Из-за наличия шипиков этот слой и получил свое название. Как и в базальном слое, кератиноциты связаны между собой десмосомами. Десмосомы имеют сложное строение и представляют собой 2 пластинки, между которыми расположены чередующиеся между собой 7 слоев (3 электронно-плотных и 4 электронно-прозрачных). Десмосомы служат местом прикрепления тонофиламентов. Таким образом, десмосомы поддерживают внутреннюю архитектонику клеток и обеспечивают прочное межклеточное соединение. В верхних рядах шиповатого слоя количество десмосом уменьшается.
Ультраструктура клеток в основном напоминает таковую керати-ноцитов базального слоя. Вместе с тем есть и отличия: клетки имеют более толстые пучки тонофиламентов и связаны между собой большим числом десмосом (рис. 1.4). Имеют место и другие виды клеточных контактов.
Зернистый слой эпидермиса имеет различную толщину в зависимости от типа кожи (тонкой или толстой) и состоит из разного количества рядов клеток (от 3 до 10 и более). Клетки имеют ромбовидную форму, они плотно прилежат друг к другу, длинная ось каждой клетки параллельна ходу гребешка или бороздки. Цитоплазма клеток этого слоя характеризуется наличием двух видов гранул: гранул кератогиалина и пластинчатых (рис. 1.5). Клетки этого слоя уже потеряли способность к делению.
Блестящий, или элеидиновый, слой эпидермиса не всегда хорошо выражен. В тех случаях, когда его удается обнаружить, он имеет малую толщину и выглядит как светлая, яркая, однородная полоска. Именно в связи с этим его назвали блестящим слоем. В него входит вещество, называемое элеидином, которое, по-видимому, является продуктом дальнейшего превращения кератогиалина.
Роговой слой представлен роговыми чешуйками — клетками, находящимися на завершающей стадии кератинизации. В этих клетках отсутствуют ядра и цитоплазматические органеллы. Роговые чешуики
могут быть двух видов: с рыхлым и плотным заполнением кера-тиновых фибрилл. Первые из них (рис. 1.6, а) располагаются ближе в зернистому слою, в них возможно обнаружить остатки клеточных органелл (митохондрий и др.); эти чешуйки называют Т-клетками. Вторые располагаются более поверхностно (рис. 1.6, б). Толщина рогового слоя зависит от взаимодействия двух факторов — скорости размножения и продвижения в вертикальном направлении клеток с одной стороны, и скорости их отторжения — с другой.
Меланоциты — это клетки, способные продуцировать пигмент меланин. Количество меланоцитов на 1 см2 кожи в различных участках тела неодинаковое: их больше всего в коже половых органов, меньше — в верхних конечностях и еще меньше — на животе. Меланоциты составляют 10—25% от общего числа клеток базального слоя эпидермиса. Они представляют собой отростчатые клетки (в некоторой степени напоминающие морского ежа), которые располагаются между кератиноцитами базального слоя (а иногда несколько ниже их) и не связаны с ними с помощью десмосом (рис. 1.7). В отличие от кератиноцитов они не имеют тонофиламентов. По длинным отросткам меланоциты транспортируют в кератиноциты меланин. Непосредственно передача меланина внутрь клеток осуществляется путем фагоцитоза кератиноцитом части отростка меланоцита (рис. 1.8).
Вопреки имеющимся заблуждениям, у чернокожих людей количество меланоцитов не больше, чем у представителей белой расы.
Меланин защищает клетки от повреждающего действия ультрафиолетового излучения. Нередко он располагается по образному выражению одного исследователя с солнечной стороны ядра. Кроме того, в последнее время установлено, что меланин участвует в процессах заживления ран.
В этом же слое встречаются клетки Лангерганса и клетки Грин-стейна. Ранее их также называли внутриэпидермальными макрофагами, или беспигментными гранулярными дендроцитами. Недавно было показано, что клетки Лангерганса имеют костномозговое (моноцитарное) происхождение и трансформируются из дермаль-ных макрофагов. Клетки Лангерганса в различной степени зрелости представлены на рис. 1.9. Эти клетки не связаны десмосомами с кератиноцитами, с которыми они контактируют.
Клетки Лангерганса распределены в коже различных участков тела неравномерно. По данным разных авторов, их количество составляет от 30 до 1500 на 1 см2. Цитоплазма клеток Лангерганса имеет специфические включения в виде гранул, имеющих форму ракетки.
Считают, что они участвуют в иммунных процессах. Клетки Лангерганса экспрессируют на своей поверхности HLA-DR-антиген, несут рецепторы для Fc-фрагмента иммуноглобулина G, для компонента
комплемента (СЗ), la-антигены и др. Они обладают способностью к фагоцитозу, в связи с чем их иногда называют кожными макрофагами. Захватывая чужеродные антигены и удерживая их на своей поверхности, они осуществляют тем самым иммунологическую память. Клетки Лангерганса способны также синтезировать ряд биологически активных соединений: у-интерферон, интерлейкин-1 и другие. Клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на рост и диф-ференцировку кератиноцитов, они же инициируют апоптоз керати-ноцитов. Они выделяют мет-энкефалин — эндогенного модулятора боли и сильного стимулятора иммунной системы. Весьма важным является то, что эти клетки играют центральную роль в пролифера-тивных единицах кожи.
Клетки Гринстейна были открыты относительно недавно, в коже они составляют 1—3% от всех клеток. По своей морфологии они несколько напоминают клетки Лангерганса, но существенно отличаются по своим свойствам, в частности, они не содержат HLA-DR-анти-гены. Считаю, что эти клетки являются естественными киллерами, осуществляющими лизис трансформированных кератиноцитов, а также участвуют в иммунологических реакциях. При этом функция их противоположна клеткам Лангерганса.
Существует мнение, что клетки Лангерганса и Гринстейна совместно участвуют в регуляции иммунных реакций в коже. При этом один полюс этой системы — клетки Лангерганса и Т-хелперы, второй — клетки Гринстейна и Т-супрессоры. Превалирование одной из систем определяет характер иммунных реакций в коже [Мяделец О. Д., Адаскевич В. П., 1997].
Клетки Меркеля относительно немногочисленны. Больше всего их в коже подошв и ладоней (200—400 на 1 мм2), на остальных участках тела их меньше — 20 в 1 мм2. Эти клетки несколько крупнее кератиноцитов и имеют более светлую цитоплазму, а также имеют специфические нейросекреторные гранулы. С соседними кератино-цитами они соединяются с помощью десмосом. Клетки Меркеля формируют контакты с нервными терминалями. В настоящее время функции этих клеток в полной мере не установлены. Они выполняют в коже нейроэндокринную функцию и распространены преимущественно в базальном и шиповатом слоях эпидермиса, а также в луковицах волосяных фолликулов. Считают, что они являются естественными киллерами, осуществляющими лизис трансформированных кератиноцитов. Клетки Меркеля синтезируют ряд биологически активных соединений: вазоактивный интестинальный полипептид: фактор роста нервов, бомбезин, мет-энкефалин, эндорфины. Первые два из них играют важную роль в развитии и регенерации нервов и придатков кожи. Известно также, что в биологически активных точках, которые используются для акупунктуры, имеется повышенное по сравнению с прочими участками тела количество этих клеток. Весьма важна роль клеток Меркеля в регуляции роста волос.
Кроме того, в эпидермисе имеется небольшое количество лимфоцитов и тканевых базофилов.
Эпидермальная пролиферативная единица. Эпидермис организован в вертикальные столбы (колонны) клеток, называемые эпи-дермальными пролиферативными единицами (ЭПЕ). В центре ЭПЕ находится клетка Лангерганса, которая осуществляет своеобразную управляющую функцию над окружающими ее клетками (керати-ноцитами, меланоцитами). В частности, она регулирует деление ке-ратиноцитов. Такая организация эпидермиса обеспечивает процессы воспроизведения, миграции и терминальной дифференцировки кератиноцитов. Когда кожа не испытывает нагрузку, вертикальная структура колонн сохраняется. В этих случаях кожа — тонкая. При механической нагрузке на кожу столбчатая структура ЭПЕ нарушается, в результате чего происходит утолщение эпидермиса, развивается гиперкератоз.
Читать далее: Дермо-эпидермальное соединение