Меню
Яндекс.Метрика

Общие условия отношений между внешними впечатлениями и внешними реакциями

Здесь следует заметить, что характер реакции, развивающейся вслед за процессом впечатления, обусловливается собственно не характером самого внешнего раздражения, а теми особенностями процесса возбуждения, которые должны происходить уже в периферических воспринимающих органах. Для пояснения мысли представим себе, что наша сетчатка была бы приспособлена для восприятия раздражений, обусловленных звуковыми волнами, и тогда звуковые колебания окружающего воздуха возбуждали бы реакцию, соответствующую световым раздражениям. Допустим затем на минуту, что путем операции мы соединили бы периферический конец зрительного нерва с центральным концом слухового нерва, а периферический конец слухового нерва с центральным концом зрительного нерва, и тогда на звук получалась бы световая реакция, а на свет — звуковая.

Что вышеуказанное положение не составляет простой лишь гипотезы, доказывает факт сшивания различных нервов, составляющего одну из интереснейших проблем физиологии, ныне уже разрешенную для некоторых нервов в положительном смысле.

Рефлекс с приспособлением к месту раздражения указывает на то, что раздражения сопровождаются определенными местными особенностями, которые и определяют направление реакции. Для этих местных особенностей мы можем воспользоваться термином местный знак, впервые введенным в науку Lotze . Правда, этот термин был введен для целей субъективной психологии, но так как он не содержит в себе ничего, относящегося к субъективному миру, то мы и можем им воспользоваться с одинаковым правом и для целей объективной психологии.

Приспособление рефлекторной реакции к локализации раздражения на кожной поверхности, очевидно, объясняется тем, что действие раздражения в различных местах кожной поверхности сопровождается различными местными знаками, что зависит от толщины кожных покровов, от большего или меньшего содержания нервных окончаний, главным же образом от сопровождающих кожные раздражения рефлекторных движений и возбуждаемых ими мышечно-суставных впечатлений.

Допустим, что раздражение действует на ладонную поверхность конца указательного пальца. Смещение пальца в направлении кверху переместит область раздражения ближе к самой конечности того же пальца. Таким образом, раздражение теперь будет сопутствоваться не только иным местным знаком, но еще и будет сочетаться с раздражением от сокращения сгибателей, влекущих его кверху.

Так как при всяком смещении пальцев по отношению к внешнему механическому раздражению будет каждый раз получаться сочетание кожного раздражения с особым мышечным или мышечно-суставным раздражением, то этим и дана возможность приспособления всякой вообще мышечной реакции к месту раздражения, т. е. к определенной части поверхности тела.

Равным образом и развитие реакций более сложного характера, начиная с сочетательной до личной включительно, приспособляется к месту действия внешнего раздражения, причем, очевидно, и здесь руководством в направлении реакции являются те же особенности кожного и мышечного раздражения, как и в предыдущих случаях, с тем лишь, что здесь вместо самих впечатлений играют роль их следы.

Должно иметь в виду, что приспособление реакции к внешнему раздражению достигается не с абсолютною точностью, а с тем или иным приближением. Это легко обнаружить исследованиями по отношению к кожным раздражениям.

Возьмем для примера реакцию на укол. Это раздражение вызывает рефлекс у всех животных и человека в виде оборонительной реакции, приспособленной лишь приблизительно к месту действия раздражения на другом человеке. С другой стороны, если нам будут производить тот же укол меньшей силы, не возбуждающий оборонительного рефлекса, но путем заранее условленной личной реакции указательного пальца мы будем обозначать место укола, то убедимся, что определение каждый раз будет также отвечать месту раздражения лишь с приблизительною точностью.

Если мы при этом будем отмечать места ошибок в обозначении уколов,

то убедимся, что они происходят лишь в определенных пределах по отношению к месту данного кожного раздражения, причем размеры ошибок представляются неодинаковыми в различных кожных участках и, по-видимому, находятся в известном соотношении с подвижностью исследуемых областей. То же самое наблюдается и в отношении более нежных кожных раздражений, обусловленных, например, прикосновением. В подвижных областях, как, например, на губах и на пальцах рук, обозначения мест раздражения оказываются более точными, тогда как на других местах, например на спине или на бедре, эта точность оказывается много меньше. Области, в которых происходят ошибки в определении локализации раздражения, представляют, как показывает опыт, эллипсоидные поверхности, расположенные вокруг применяемого раздражения.

Вообще эти эллипсоиды представляются особенно малыми в тех частях кожной поверхности, которые обычно служат для ощупывания окружающих предметов, по сравнению с другими областями тела, менее приспособленными для ощупывания.

Таким образом, и здесь мы видим целесообразное приспособление реакций к внешним раздражениям, точность которого находится в прямой зависимости от более частого пользования той или другой частью тела для ощупывания.

Заслуживает внимания, что и сочетательные рефлексы приспособляются к определенным размерам осязательных кругов или площадок, неодинаковых по размерам в различных частях кожной поверхности. В этом отношении особенно демонстративными представляются опыты с сочетательными двигательными рефлексами на кожные раздражения прикосновением.

Опыты, произведенные у нас д-ром Израельсоном, показали, что если, например, у собаки воспитан сочетательный двигательный рефлекс в одной из конечностей на раздражение прикосновением в определенной области тела, то он получается на такое же раздражение и с ближайшей соседней области; но расстояние нового раздражения, возбуждающего сочетательный рефлекс, от прежнего колеблется в известных пределах в различных частях кожной поверхности, причем за этими пределами то же раздражение оказывается уже недействительным по отношению к сочетательному рефлексу. Но если упражнение, при посредстве которого достигнуто воспитание сочетательного двигательного рефлекса, перестает действовать, то и площади, раздражением которых вызывается сочетательный рефлекс, расширяются.

Местными особенностями раздражения в различных частях поверхности тела и особым действием мышечно-суставных раздражений для различных точек поверхности тела объясняется и тот факт, что если раздражающий предмет имеет плоскостной характер, то и двигательная реакция приспосабливается к его плоскостным размерам.

С другой стороны, совместное действие кожных и мышечных раздражений при ощупывании всех поверхностей внешнего предмета дает возможность приспособления двигательной реакции к объемным размерам внешнего предмета.

Приблизительно подобные же отношения мы имеем и в органе зрения.

И здесь можно убедиться путем эксперимента, что уже рефлекторная двигательная реакция приспосабливается к месту действия раздражения.

Известно, что птицы с удаленными полушариями, находясь в темноте, поворачивают свою голову в направлении источника света.

С другой стороны, известно, что лягушка с удаленными мозговыми полушариями при своих прыжках обходит препятствия, дающие сильную тень.

Ясно, следовательно, что вместе с действием светового раздражения дается местный знак, который и определяет направление реакции соответственно области действия раздражения на сетчатку.

Таким образом, как и в кожной поверхности, в органе зрения мы имеем соответствующие приспособления, которые при действии раздражения сообщают возникающему впечатлению местные знаки, оказывающие влияние на направление двигательной реакции.

Само собою разумеется, что эти местные знаки оказывают свое влияние и на сочетательно-рефлекторные и другие более сложные нервно-психические реакции, возбуждаемые с органа зрения.

Так, приспособление индивидуальной или личной реакции к удалению предметов, к их размерам и расположению их частей в основе своей имеет сочетание действия световых импульсов с мышечными раздражениями при сведении глазных осей, при смещении глаз во время осматривания и при напряжении аккомодации во время фиксирования предметов.

Совместное действие этих световых и мышечных раздражений и руководит приспособлением двигательной реакции не только к размерам предметов, но и к их форме, и к удалению их от глаза.

У низших позвоночных эта способность согласовать двигательную реакцию с положением объекта в пространстве, служащего источником световых раздражений, является наследственною или врожденною. Так, мы уже упоминали выше, что птицы почти тотчас же после своего появления на свет клюют зерна. У человека же при рождении эта способность приспосабливать двигательную реакцию к положению источника световых раздражений является очень мало совершенной, как доказывают исследования над оперированными слепорожденными.

Возникает вопрос, как могла выработаться эта способность приспособления двигательной реакции к пространственному распределению световых раздражений.

Все данные говорят за то, что в этом акте существенную роль играет сочетание действия зрительного раздражения на сетчатке с мышечным раздражением, получающимся при передвижении глаза на фиксационную точку, дающую более резкое световое раздражение.

Очевидно, что при таком передвижении глаз возбуждение каждой точки сетчатки сопровождается определенным раздражением от сокращения мышц, к которым присоединяются еще раздражения от конъюнктивы при перемещении глазных яблок, а при повороте головы — также от шейных мышц и от статических органов (полукружных каналов и др.).

Этих условий достаточно, чтобы раздражение каждого пункта сетчатки, как сопровождающееся определенными сопутственными раздражениями, дало возможность приспособлять двигательную реакцию по крайней мере к плоскостным размерам предметов.

Что касается приспособления реакции к удалению предметов от глаза, то оно осуществляется благодаря совместному действию световых и мышечных раздражений при большем или меньшем сведении глазных осей и при напряжении аккомодации. Само собою разумеется, что контроль со стороны мышечно-суставных и кожных раздражений имеет особое значение для ближе лежащих предметов при протягивании руки до источника светового раздражения. Этим путем как бы проверяется расстояние, определяемое степенью сокращения аккомодативной мышцы. Кроме того, в общей оценке расстояния играют известную роль и относительные размеры изображений от предметов, падающих на сетчатку.

Так как при смотрении обоими глазами приспособление двигательной реакции происходит всегда к одному, а не к двум объектам, исключая случай, когда один глаз вследствие недостаточности мышц отходит в сторону, то мы должны, очевидно, принять, что раздражение одноименных мест обеих сетчаток благодаря тождественности всех побочных условий и местных знаков (равенство мышечного напряжения, одинаковые условия возбудимости сетчатки и т. п.) сливается в одно и действует как одно световое раздражение.

Возникает вопрос, почему при обратном изображении предметов на сетчатке приспособление двигательной реакции всегда имеет в виду предметы в их естественном, т. е. правильном положении. Надо, однако, заметить, что глаз представляет собою орган, дающий возможность приспособления двигательной реакции ко всем раздражаемым точкам сетчатки и, так как при этом имеется в виду приспособление к положению каждой точки предмета, от которого падают лучи на сетчатку, то очевидно, что приспособление должно происходить в направлении к положению точек объекта, как они определяются обратной проекцией сетчаточного изображения, по линиям, идущим от разных его точек через фокус глазных сред наружу, т. е. соответственно действительному положению объекта в пространстве.

Чтобы пояснить это явление представим себе, что мы имеем дело не с полным предметом, действующим в качестве раздражения на глаз, а с двумя крайними его точками — верхней и нижней, и представим в то же время, что обе эти точки оказываются пространственно раздельными друг от друга, т. е. не связанными друг с другом последовательностью промежуточных точек.

Руководствуясь мышечными раздражениями, возникающими при смещении глаза, естественно, что по отношению к верхней точке, отражающейся в нижней части сетчатки, двигательная реакция будет приспособляться путем сокращения верхних прямых мышц в направлении линии визирования через фокус глаза, т. е. в направлении, идущем от нижней раздражаемой части сетчатки к верхней точке в пространстве. Равным образом и по направлению к нижней точке, дающей отражение в верхней части сетчатки, двигательная реакция с помощью сокращения нижних прямых мышц будет приспособляться в направлении к линии визирования через фокус глаза, т. е. в направлении от верхней раздражаемой части сетчатки к нижней точке в пространстве.

Если так происходит дело с отдельными крайними точками предмета, то, очевидно, так же должно происходить и со всеми другими промежуточными точками предмета и, таким образом, световое раздражение как объект внешней реакции должно иметь свое естественное, т. е. прямое, а не обратное положение в пространстве.

Затем нужно иметь в виду, что сокращение верхних прямых мышц всегда координируется с движением и ощупыванием рукою вверху, а сокращение нижних прямых мышц координируется с движением и ощупыванием рукою внизу, что также должно играть известную роль в развитии вышеуказанного акта приспособления.

Что касается приспособления двигательной реакции к звуковому раздражению, то не подлежит сомнению, что оно ограничивается почти исключительно приспособлением к направлению источника звука. Наружная ушная раковина у животных, обладающих ею, поворачивается в направлении звука; равным образом и голова у человека и животных двигается по направлению звука.

Что же касается приспособления к расстоянию источника звука, то оно, по-видимому, достигается в известной мере сокращениями мышцы стремени и целым рядом побочных условий, например силой звука, колебанием волосков в ушной раковине, сотрясением их от звуковых волн и, наконец, движением головы.

Дело в том, что при всяком смещении головы под влиянием звукового раздражения происходят раздражения от статических органов, благодаря чему и получается возможность более точного приспособления двигательной реакции к удалению звукового раздражения. При этом и косвенные влияния, например сила звука, сотрясение тела от звуковых волн и т. п., дают возможность некоторого приспособления реакции и к удалению звукового раздражения.

Что касается вкусовых раздражений, то распространенность действия раздражения сама по себе не дает возможности судить о размерах раздражающего вещества.

Если вкусовое раздражение действует на большую поверхность языка, то это лишь усиливает интенсивность реакции. Отсюда очевидно, что местные знаки вкусовых раздражений сами по себе не дают возможности определять размеры и относительное положение раздражающего вещества, но и то и другое достигаются действием совместных механических раздражений от прикосновения пищи и соответствующими мышечными раздражениями, сами же вкусовые раздражения не играют или почти не играют роли в приспособлении двигательной реакции к месту действия раздражения.

Что касается, наконец, пахучих раздражений, то они сами по себе также не участвуют в приспособлении двигательной реакции к местоположению раздражающего вещества в пространстве, причем направление двигательной реакции в этом случае исключительно определяется мышечными раздражениями при смещении головы и носовых отверстий. Само собою понятно, что последний фактор получает особое значение у животных, обладающих хоботом.

Далее, необходимо иметь в виду приспособление реакции к качеству раздражения. Опыт показывает, что характер двигательной реакции находится в известной зависимости от характера раздражения. Так, при нежных кожных (осязательных) раздражениях мы получаем реакцию с наступательным характером, тогда как при резких resp . разрушающих (колющих, режущих и т. п.) кожных раздражениях мы получаем реакцию с оборонительным характером, хотя бы место действия раздражения и в том и в другом случае было одним и тем же.

С другой стороны, слабые кожные раздражения, действующие на определенную часть поверхности тела, возбуждают реакцию наступательного характера, тогда как кожные раздражения, действующие с известной быстротой на большую часть поверхности кожи, как бывает, например при щекотании, возбуждают оборонительную реакцию.

Другой пример: умеренное тепло возбуждает стеническую реакцию с наступательным характером движений, тогда как холод заставляет ежиться и отстраняться, т. е. возбуждает реакцию с оборонительным характером.

Если мы возьмем вкусовые раздражения, то и здесь все сладкие раздражения возбуждают реакцию с наступательным характером, тогда как все горькие раздражения в большинстве случаев возбуждают реакцию с оборонительным характером движений.

Раздражения, получаемые от съедобных веществ, возбуждают реакции с наступательным характером, тогда как раздражения, получаемые от большинства несъедобных вкусовых веществ, возбуждают реакцию с обо ронительным характером.

Далее известно, что одни пахучие вещества возбуждают реакцию с наступательным характером, тогда как другие пахучие вещества, называемые противными, возбуждают реакцию с оборонительным характером.

То же самое до известной степени можно проследить и относительно световых раздражений. Красный цвет у некоторых животных (бык,

индейский петух и др.) вызывает ясную реакцию с наступательным характером, тогда как другие цвета такого эффекта не производят.

То же самое имеет силу и по отношению к слуховым раздражениям. Известно, что определенные слуховые раздражения возбуждают реакцию с наступательным характером, тогда как другие возбуждают реакцию с оборонительным характером движений.

Независимо от приспособления двигательной реакции к местоположе нию и качеству раздражающего предмета, необходимо иметь в виду, что во всех воспринимающих органах имеется приспособление реакции к интенсивности раздражения.

Умеренное действие тепла возбуждает реакцию с наступательным характером, тогда как более резкое тепло возбуждает оборонительную реакцию. Слабый холод мож'ет возбуждать наступательную реакцию, тогда как резкий холод всегда возбуждает оборонительные реакции.

Умеренный свет возбуждает наступательные реакции, тогда как сильный свет возбуждает оборонительные реакции.

Кислое или соленое вкусовое раздражение в умеренных разведениях возбуждает реакцию с наступательным характером, тогда как в более насыщенных разведениях и то, и другое раздражение возбуждает оборонительную реакцию.

То же самое следует иметь в виду и по отношению к обонятельным и слуховым раздражениям .

Кроме того, внешние раздражения в зависимости от их силы вызывают и неодинаковую внутреннюю реакцию. Можно признать за правило, что все те раздражения, которые возбуждают наступательную реакцию с характером внешних движений, вместе с тем возбуждают и стеническую реакцию со стороны внутренних органов, например, со стороны сердечно-сосудистой системы и дыхательных органов, и, с другой стороны, те раздражения, которые возбуждают оборонительную реакцию во внешних движениях, вызывают вместе с тем и астеническую реакцию со стороны сердечно-сосудистой системы и дыхательных органов.

Далее, сила и значительность внешней реакции в известных пределах находятся в зависимости от силы внешнего раздражения при условии, конечно, отсутствия посторонней задержки.

Так, реакция на механические раздражения, особенно разрушительные (колющие, режущие) и др., до очевидности ясно сообразуется с силой раздражения. Можно считать вообще правилом, что, чем сильнее действие разрушающего раздражения, тем сильнее и следующая за ним реакция.

С другой стороны, степень сокращения мышц, как известно, приспособляется к силе тяжести или сопротивления. Чем сильнее тяжесть или сопротивление, тем сильнее и сокращение мышц, и наоборот.

Подобное же приспособление мышечной реакции к силе раздражения нетрудно обнаружить и в органе вкуса и обоняния, а равно и в органе зрения.

Известно, что более яркие предметы привлекают взор с большею силою, нежели менее яркие предметы.

Наконец, то же самое, без сомнения, может быть отмечено и в области слуха.

Заслуживает внимания, что слуховые раздражения дают возможность сообразовать напряжение голосовых связок с высотою тона, что мы наблю даем при пении.

В общем можно сказать, что при прочих равных условиях более сильное и более продолжительно действующее раздражение дает более сильную и более продолжительную реакцию, тогда как направление реакции стоит в зависимости от места действия раздражения и от его качества.

Надо, однако, заметить, что относительная сила внешней реакции не стоит в столь простом соотношении с силой внешнего раздражения, как можно было бы думать с первого взгляда. Так, в известных случаях реакция всегда сохраняет приблизительно одинаковую силу, сколько бы мы не изменяли силу раздражения. Такой случай мы имеем, например, в сухожильных рефлексах. Далее, если интенсивность раздражения переступает высший порог раздражения, то реакция, достигши апогея своей силы, уже не усиливается с дальнейшим ростом раздражения.

Кроме того, на силу реакции всегда оказывают более или менее заметное влияние предшествующие раздражения того или иного рода. Так, после ряда предшествующих раздражений реакция обыкновенно ослабевает в большей или меньшей степени и нередко даже исчезает на время совершенно (кожные рефлексы, зрительный рефлекс).

Таким образом, сила реакции различна в зависимости не только от того, что самый раздражитель может быть неодинаковой интенсивности, но и от того, действует ли он в первый раз или повторно, и в последнем случае должно иметь значение время, протекшее от действия раздражителя в последний раз, а также число бывших ранее раздражений подобного рода.

Вообще надо иметь в виду, что раздражитель не имеет сам по себе безотносительного значения в смысле вызываемой им реакции, а должен быть рассматриваем с точки зрения предшествующих влияний на организм.

Необходимо вообще признать, что реакция на внешние раздражения всегда представляется лишь относительною, а не абсолютною; известно, что даже относительно небольшой свет после полной темноты заставляет щурить веки, тогда как сильный источник света при дневном свете почти не возбуждает никакой реакции с нашей стороны.

Далее известно, что и независимо от бывших ранее раздражений внешнее раздражение может быть иногда очень слабым, а реакция оказывается несоразмерно сильною, тогда как в другое время раздражение может быть очень сильным, а реакция равна почти нулю. Это несоответствие в силе реакции объясняется тем, что реакция стоит в соотношении не с одной только силой внешнего раздражения и с действием предшествующих раздражений, но находится в зависимости от процесса сочетания, от влияний задерживающих импульсов и от состояния нервно-психической возбудимости, которая обусловливается нередко внутренними причинами, связанными с питанием нервной системы, а равно и с большим или меньшим ее утомлением.

О значении сочетательных процессов по отношению к двигательной реакции речь была уже выше, что же касается условий задержки, то необходимо иметь в виду, что они почти столь же распространены в деятельности центральной нервной системы, как и явления возбуждения. Можно признать, как правило, что почти всякое внешнее раздражение, возбуждая одни функции, подавляет другие. Следовательно, сила реакции на внешние раздражения должна находиться в соотношении с тем, имеются ли налицо другие раздражения, которые действуют подавляющим образом на данную внешнюю реакцию.

С другой стороны, когда мы имеем дело с нервно-психической деятельностью, то мы должны иметь в виду, что задерживающие влияния могут исходить не от одних только влияний, действующих в момент наступления двигательной реакции, но еще и от прошлых воздействий,

следы которых сохранились в центрах и могут быть оживлены путем сочетательной деятельности, возбужденной внешним раздражением.

Что касается нервно-психической возбудимости, то вряд ли нужно здесь много распространяться на тему о том, что нервно-психическая возбудимость сильно колеблется в зависимости от внутренних условий питания и кровообращения. Благодаря этим изменяющимся условиям питания и кровообращения возбудимость нервно-психической сферы оказывается неодинаковой в различные часы дня, доказательством чему служат экспериментальные исследования, производившиеся в лаборатории Kraepelin ' a и нашей ( Oehrn , Останков и Гран и др.).

Что касается утомления, то влияние его на нервно-психическую возбудимость и двигательные реакции доказывается также рядом экспериментально-психологических исследований.

Очень демонстративно эта сторона вопроса, между прочим, выступает при исследованиях двигательных сочетательных рефлексов. Когда мы воспитаем искусственно двигательный сочетательный рефлекс, то при повторном его вызывании с определенными промежутками он всегда постепенно ослабляется и, наконец, исчезает совершенно, но достаточно дать отдых нервной системе путем удлинения промежутков, например, вдвое или втрое, как сочетательный рефлекс вновь оживляется.

Равным образом и в других случаях нервно-психическая деятельность при постоянном ее повторении без промежутков, дающих возможность правильного восстановления питания в работающей части нервной системы, постепенно становится все более и более медленной и становится более слабой и менее точной, т. е. ухудшается и в качественном отношении. Скорость наступления и степень этих изменений стоят в зависимости как от рода самой деятельности, так и от величины свободных от работы промежутков .

Так, более элементарная нервно-психическая деятельность при одинаковых промежутках отдыха может продолжаться более долгое время, нежели более сложная нервно-психическая деятельность.

Что же касается промежутков отдыха, то размеры и частота их вообще стоят в обратном отношении к наступлению упомянутых изменений нервно-психической деятельности.

В общем можно признать, как правило, что более или менее продолжительный отдых от внешних раздражений и некоторые специальные условия, сводящиеся к улучшению питания и обмена нервной ткани, всегда приводят к усилению внешней реакции и к более точному ее приспособлению.

Читать далее: РЕФЛЕКСЫ И АВТОМАТИЗМ